大東亜戦争のペリリュー島の戦いについて質問です。

ペリリュー島において日本軍は縦深防御陣で米海兵隊を迎え撃ち、大損害を負わせたそうですが
この縦深防御陣が有効に機能し、米軍を苦しめることができたのはどういう理由からでしょうか。

硫黄島や沖縄のように水際防御を放棄することなく、上陸予想地点の水際海岸地帯から
主兵力を置いた島北部の山岳地帯まで島全体にまんべんなく防御兵力を配置した場合、
元々1個連隊＋1個大隊程度の兵力しかなかった日本軍側からしたら最前線で戦ってる以外の兵力は
敵が来るまで遊兵化する上に、少ない兵力をさらに分散させて各個撃破されるだけのように思えるのですが。

硫黄島や沖縄のようにペリリューに強固な防御陣地を構築したような話も聞いたことないですし、
一体日本軍は、縦深防御陣でどのように米軍に大損害を負わせたのでしょうか。

歩兵第二連隊が実戦経験豊富で装備も訓練も充実した精強な部隊だったのはわかりますが、
アメリカ海兵隊第一師団とて同じように精強な部隊だった訳ですし、練度や士気の差とは思えません。
強いて言うならアメリカ軍側の兵力がやや少なく当初予備兵力がほとんどなかったくらいですが、
1個連隊が守備する島に1個師団で当たるのは異常に少ないとは言えないですよね？